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Lien manquant

( Idheogramma d`apreciation intellogrammaire international, pour se referer a des notions que l`humain a eu de sa destinèe passèe et sa destinnè future. Cela veut faire comprendre que la race non-race juive a du se desvensijar de quelque parts dans le cosmos, et que seulement laissant courrir le temps a nous, ces endroits seraient connus. Nous avons ete crees d`une seule piece, d`athadure parfaite-cosmos uno- infinitodecimal-cromwhel. Nous pouvons passer d`une epoque a une autre, avec une difference de thecnologie d`un siecle, sans nous en rendre compte, avec tout ce qui va en comprehention.)

L'expression chaînon manquant faisait à l'origine référence aux fossiles de formes transitionnelles , lorsque ces états intermédiaires manquaient apparemment dans les archives fossiles ou n'existaient pas. Ce n'est pas une expression d'usage scientifique, bien qu'elle soit abondante dans les médias, qui ont tendance à appeler presque toute nouvelle forme transitionnelle découverte un " chaînon manquant ". L'idée de "lien" implique que le processus évolutifc'est un phénomène linéaire et que certaines formes en engendrent d'autres de manière consécutive, comme les maillons d'une chaîne se succèdent ; cette vision désuète du phénomène évolutif a depuis longtemps été abandonnée. Le concept de chaînon manquant est aujourd'hui considéré comme scientifiquement incorrect car il n'y en a pas un, mais plusieurs, et ce ne sont précisément pas des maillons d'une chaîne mais des parties d'un arbre très ramifié .

L'expression « chaînon manquant » est plus typique des médias que de la littérature scientifique car l'évolution n'est pas linéaire. L'expression "lien" désigne une chaîne, c'est-à-dire un processus continu et bidirectionnel, alors qu'il a été prouvé à de nombreuses reprises que l'évolution n'est pas une ligne mais quelque chose de plus semblable à un arbre. Il existe de nombreux cas où la première espèce coexiste pendant des milliers voire des millions d'années avec l'autre ou d'autres espèces qui en sont issues, et même avec l'évoluée des évoluées. 1

Transition dinosaure - oiseau

Il est unanime que certains dinosaures théropodes manirraptors ont évolué en oiseaux . Un célèbre fossile transitionnel est Archaeopteryx , un organisme qui est une mosaïque de caractères reptiliens (dents, griffes, queue) et aviaire (plumes, ailes) qui a été trouvé peu après la publication de Charles ' (1859)On the Origin of Species et a relancé le débat entre évolutionnistes et créationnistes . [ citation nécessaire ]

Évolution des tétrapodes 

Les paléontologues suggèrent que Tiktaalik était une forme intermédiaire entre des poissons comme Panderichthys et Eusthenopteron , qui vivaient il y a 385 millions d'années, et des tétrapodes plus récents comme Acanthostega et Ichthyostega , qui vivaient environ 20 millions d'années plus tard (365 MA). 

Les détails des relations de ces espèces ne sont pas connus à ce jour, mais pris ensemble, ils démontrent que les amphibiens ont évolué à partir de poissons à nageoires lobes (voir Tetrapoda ). L' os du talus dans le fossile est de la même taille que le talus chez les humains vivants. 

L'évolution humaine 

Tout a commencé lorsque Charles Darwin a lancé la théorie de l'évolution des espèces sur la table scientifique en 1859. Darwin n'a discuté de l'évolution humaine que bien plus tard, lorsqu'il a publié son livre The Descent of Man , en 1871. Mais les disciples de Darwin ont commencé appliquer la théorie à l'être humain. Thomas Huxley publie en 1863 le livre Evidences as to Man's place in Nature (Evidence of the place of man in nature), dans lequel il dit, après avoir fait une étude d'anatomie comparée, que la place de l'homme était étroitement liée aux grands singes , notamment africains. Et Huxley était l'idée que l' Homo sapiens il avait évolué à partir d'un ancêtre ressemblant à un singe . Ensuite, les sceptiques ont demandé que, si l'homme avait évolué à partir des singes, on devrait leur montrer le chaînon manquant entre les singes et les humains. Le canular de Piltdown Man (1912) a beaucoup contribué au mythe du chaînon manquant, puisqu'il a été élaboré avec tout ce que l'on voulait trouver dans ce lien. Depuis, plusieurs "maillons de la chaîne" ont été trouvés. 

Le premier candidat au chaînon manquant a été trouvé par l'un des grands chercheurs, Eugène Dubois , qui entre 1886 et 1895 découvrit des restes qu'il décrivait lui-même comme "une espèce intermédiaire entre l'homme et le singe". Il l'a nommé Pithecanthropus erectus ( grec pour l'homme singe en érection ), aujourd'hui classé comme Homo erectus . 2

Au début du XXe siècle , les premiers australopithèques ont été découverts en Afrique du Sud . Josephine Salmons a fait la découverte du crâne de Taung , un fait qui a contribué à la théorie des origines géographiques de l'être humain. 5 6 7 Ses professeurs, Raymond Dart et Robert Broom , ont immédiatement réalisé qu'ils étaient des ancêtres lointains de l'être humain, proches du chimpanzé, bien que leurs contemporains n'en aient pas tenu compte. 4 En 1974, avec la découverte de « Lucy », il fut consacré aux Australopithèques, bipède, avec une mosaïque de traits simiens et humains, comme des chaînons manquants entre l'homme et le singe. 3

En 2009, a été annoncée la découverte des fossiles d'un individu de Darwinius masillae âgé de 47 millions d'années , surnommé Ida, qui est considéré par certains paléontologues, comme Jorn Hurum, comme un possible « chaînon manquant » parmi les primates haplorhiniens . -infra -ordre auquel appartiennent les humains-et les strepsirrhines , bien que les membres du groupe qui ont étudié les restes soient sceptiques quant à son ancêtre d' Homo sapiens . Pour sa part, Henry Gee, l'un des rédacteurs en chef de la revue scientifique Nature , a déclaré que le terme "chaînon manquant" lui-même est trompeur et que la communauté scientifique devrait évaluer sa signification. 8

Tous les fossiles humains ne peuvent pas nécessairement être considérés comme des liens, par exemple Homo floresiensis (le « hobbit »), trouvé en 2004, est en fait un contemporain de l' Homo sapiens moderne .

Une forme transitionnelle ou transitionnelle évolutive, parfois mal nommée "fossile transitionnel", est une espèce éteinte , connue par ses fossiles , avec des traits morphologiques intermédiaires entre deux types d'organismes qui pourraient avoir une relation ancestrale-descendante. Les formes transitionnelles permettent l'inférence de transformations évolutives qui facilitent l'étude des relations phylogénétiques .

Arbres phylogénétiques en biologie 

Contrairement aux arbres généalogiques, dans lesquels les informations fournies par les parents sont utilisées, les arbres phylogénétiques utilisent des informations provenant de fossiles et de la comparaison anatomique, physiologique et moléculaire des organismes actuels.

Les arbres généalogiques et les arbres phylogénétiques ont un tronc et des branches, mais ces derniers montrent des relations entre espèces et non entre individus.

Les arbres phylogénétiques sont construits en tenant compte de l'évolution biologique , sur la base de la preuve que tous les organismes sont les descendants d'un ancêtre commun . Ainsi, tous les organismes, qu'ils soient vivants ou éteints, sont liés à un certain degré. Parfois, l'arbre phylogénétique qui englobe tous les êtres vivants, passés et présents, est appelé « arbre de vie ».

Types d'arbres phylogénétiques 

Fig. 1 : Arbre phylogénétique enraciné pour les gènes d'ARNr.Fig. 2 : Autre représentation de l'arbre phylogénétique incluant les transferts horizontaux ( symbiogenèse ).Une autre représentation plus mise à jour (2016) de l'arbre phylogénétique. LUCA est l'acronyme de dernier ancêtre commun universel : 'dernier ancêtre commun universel').Fig. 3 : Arbre sans racines de la famille des myosines. 1

Un arbre phylogénétique enraciné est un arbre direct, avec un seul nœud correspondant à l' ancêtre commun le plus récent de toutes les entités feuilles de l'arbre. La figure 1 montre un arbre phylogénétique enraciné coloré selon le « système à trois domaines ». Arbres génétiques sans racinesils illustrent la relation entre les nodules foliaires sans faire d'hypothèses sur l'ascendance. Alors que les arbres non enracinés peuvent toujours être générés à partir d'arbres enracinés en omettant la racine, une racine ne peut pas être déduite d'un arbre non enraciné sans un moyen d'identifier l'ascendance. Cela se fait généralement en incluant un groupe externe dans les données entrantes ou en introduisant des hypothèses supplémentaires sur les taux relatifs d'évolution dans chaque branche, comme une application de l' hypothèse de l' horloge moléculaire . La figure 2 montre un arbre phylogénétique sans racine 2 pour la myosine , une famille génétique de protéines .

• Un dendrogramme est un terme générique désignant la représentation schématique d'un arbre phylogénétique.

• Un cladogramme est un arbre formé à l'aide de méthodes cladistiques . Ce type d'arbre ne représente qu'un modèle de ramification, c'est-à-dire que la longueur de ses branches ne représente pas le temps.

• Un phylogramme est un arbre phylogénétique qui représente explicitement un certain nombre de changements de traits de caractère sur la longueur de ses branches ; c'est le résultat de l'application des principes de la systématique évolutive (relations de parenté inférées).

• Un phénogramme est un dendrogramme non enraciné dans lequel sont établies les relations de parenté phénétique des organismes étudiés ; elles sont issues de l'application des méthodes de taxonomie numérique .

• Une chronologie est un arbre phylogénétique qui représente explicitement le temps évolutif proportionnellement à la longueur de ses branches.

Cladistique et caractères 

L'amélioration des méthodes de calcul pour le traitement de l'information a introduit un nombre intéressant d'algorithmes cladistiques pour la classification à l'aide d'arbres phylogénétiques. Beaucoup de ces arbres considèrent un ensemble d'espèces représentées par un ensemble de caractères. Un caractère est toute caractéristique bien définie de l'espèce qui permet de diviser l'ensemble des espèces en groupes, selon la valeur que le caractère prend pour chaque espèce. Ainsi, un sous-ensemble de l'espèce formera un groupe par rapport audit caractère s'ils partagent la même forme ou valeur dudit caractère.

Chaque caractère nous permet de construire un arbre phylogénétique cladistique qui satisfait certaines propriétés raisonnables. Les algorithmes usuels peuvent construire de nombreux arbres phylogénétiques pour un ensemble d'espèces, et en extraire celui qui est optimal dans un certain sens. Si les conditions d'optimalité sont bien choisies, ces algorithmes permettent de trouver le véritable arbre phylogénétique pour un groupe d'espèces apparentées.

Arbre phylogénétique en linguistique 

En linguistique historique, l'utilisation d'arbres phylogénétiques pour classer les langues descendant d'une langue parente commune ou d'une protolangue a également été courante . Son utilisation a commencé au XIXe siècle lorsque l'utilisation intensive de diverses métaphores biologiques appliquées à l'évolution et à la diversification des langues humaines et l'apparition de la méthode comparative ont conduit à des tentatives de dresser des arbres généalogiques pour les familles de langues .

De manière moderne, la construction des arbres phylogénétiques repose sur une analyse cladistique appliquée, soit au lexique (considérant que deux langues partagent une caractéristique lorsqu'elles conservent toutes deux une certaine forme lexicale spécifique), soit à des caractéristiques phonologiques ou grammaticales.

Cependant, la représentation des familles de langues par des arbres phylogénétiques présente des limites lorsqu'elle est appliquée à certaines familles, puisque les langues, contrairement aux individus biologiques, n'ont pas de caractéristiques permanentes dues à l'influence mutuelle, au sprachbund ou à la convergence commune par des facteurs sociaux. La construction d'arbres phylogénétiques est plus facile pour certaines familles linguistiques que pour d'autres, par exemple, pour les langues austronésiennes , dont l'expansion à travers le Pacifique s'est faite en sautant d'île en île, la construction d'arbres est plus facile que pour les langues ouraliennes ou ouraliennes. Altaïque dans lequel les influences de certaines langues sur d'autres et la présence d' emprunts grammaticauxrend la construction d'arbres phylogénétiques extrêmement difficile.

Une condition importante dans les arbres utilisés en linguistique est la condition de phylogénie parfaite. Les arbres qui satisfont à cette condition sont les arbres phylogénétiquement parfaits , qui satisfont à la définition suivante :

Un arbre{\displaystyle \scriptstyle T}pour un ensemble de langues{\displaystyle \scriptstyle {\mathcal {L}}}a une phylogénie parfaite si pour un ensemble de caractères{\displaystyle \scriptstyle C}, s'il est possible d'étiqueter les nœuds de l'arbre de manière à ce que les caractères évoluent le long de l'arbre sans rétromutations ni évolution parallèle dans{\displaystyle \scriptstyle T}. Dans ce cas on dit que{\displaystyle \scriptstyle T}est compatible avec les valeurs observées au niveau des "feuilles" (nœuds de fin) pour tous les caractères .

Lorsqu'un nœud ou proto-langage B qui n'a pas de caractéristique qui a un autre nœud ou proto-langage A dont il dérive, subit un changement ou une mutation donnant lieu à un proto-langage C qui a à nouveau la caractéristique présente en proto-langue A et absente en proto-langue B.

Réseau phylogénétique des langues indo-européennes, les lignes rouges sont des lignes de contact qui permettent de définir des sous-arbres spéciaux pour les caractères hérités.

Il est bien connu que les arbres phylogénétiques ne peuvent représenter adéquatement des situations d'évolution linguistique s'il existe un contact linguistique important entre les branches de l'arbre. Tant que l' emprunt entre les branches peut être clairement identifié, les caractéristiques empruntées peuvent être ignorées et les arbres peuvent toujours être utilisés. Cependant, dans les cas où l'histoire passée n'est pas bien connue et où les traits hérités ne peuvent être séparés des traits empruntés, des réseaux dits phylogénétiques peuvent être introduits, qui sont essentiellement une généralisation des arbres phylogénétiques (en fait un arbre phylogénétique). type de réseau phylogénétique). 3

Un réseau phylogénétique est un objet topologique étiqueté dont la topologie n'est pas strictement un arbre, mais un arbre auquel des lignes supplémentaires sont ajoutées entre les nœuds de branche pour représenter des situations de contact ou d'emprunt. Ces lignes supplémentaires signifient qu'un réseau phylogénétique utilise des graphes qui peuvent topologiquement contenir des cycles et, par conséquent, ne sont pas nécessairement des arbres topologiques. Dans un réseau phylogénétique, tous les sous-arbres possibles sont considérés, étant phylogénétiquement adéquats si l'évolution temporelle de n'importe quel caractère peut être représentée par un arbre phylogénétique contenu dans le réseau.

Evolution biologique

L' évolution biologique est l'ensemble des modifications des caractères phénotypiques et génétiques des populations biologiques au fil des générations . 1 Ce processus est à l'origine de la diversité des formes de vie qui existent sur Terre à partir d'un ancêtre commun . 2 ​3​ Les processus évolutifs ont produit la biodiversité à tous les niveaux de l'organisation biologique , y compris ceux des espèces , des populations , des organismes individuels et moléculaires .( évolution moléculaire ), 4 façonné par des formations répétées de nouvelles espèces ( spéciation ), des changements au sein des espèces ( anagenèse ) et la disparition d'espèces ( extinction ). 5 Les traits morphologiques et biochimiques sont plus similaires parmi les espèces qui partagent un ancêtre commun plus récent et peuvent être utilisés pour reconstruire des arbres phylogénétiques . 6 Les archives fossiles montrent des moments rapides de spéciation entrecoupés de périodes de stase relativement longues montrant peu de changements évolutifs pendant la majeure partie de son histoire géologique (équilibre ponctué ). 7 Toute vie sur Terre provient d'un dernier ancêtre commun universel qui existait il y a environ 4,35 milliards d'années. 8 9 10

Le mot « évolution » est utilisé pour décrire les changements et a été appliqué pour la première fois au XVIIIe siècle par un biologiste suisse, Charles Bonnet , dans son ouvrage Considération sur les corps organisés . 11 12 Cependant, le concept selon lequel la vie sur Terre aurait évolué à partir d'un ancêtre commun avait déjà été formulé par plusieurs philosophes grecs, 13 et l' hypothèse que les espèces se transforment continuellement a été postulée par de nombreux scientifiques des XVIIIe et XIXe siècles, ce que Charles Darwin a cité dans le premier chapitre de son livre L'origine des espèces. 14 Certains anciens philosophes grecs ont envisagé la possibilité de changements dans les organismes au fil du temps.

Les naturalistes Charles Darwin et Alfred Russel Wallace ont proposé indépendamment en 1858 que la sélection naturelle était le mécanisme de base responsable de l'origine de nouvelles variantes génotypiques et finalement de nouvelles espèces. 15 16 Cependant, c'est Darwin lui-même dans L'Origine des espèces 17 qui a synthétisé un ensemble cohérent d'observations et approfondi le mécanisme de changement appelé sélection naturelle , qui a consolidé le concept d'évolution biologique jusqu'à ce qu'il devienne une véritable théorie scientifique. 3Auparavant, le concept de sélection naturelle avait déjà été apporté au ixe siècle par Al-Jahiz (776-868), dans son Livre des animaux , avec des postulats clés sur la lutte pour la survie des espèces, et l'héritage de traits réussis par reproduction. 18 19

Depuis les années 1940, la théorie de l'évolution a combiné les propositions de Darwin et Wallace avec les lois de Mendel et d'autres avancées ultérieures en génétique ; c'est pourquoi on l'appelle la synthèse moderne ou « théorie synthétique ». 3 Selon cette théorie, l'évolution est définie comme un changement de la fréquence des allèles dans une population au fil des générations. Ce changement peut être causé par différents mécanismes, tels que la sélection naturelle , la dérive génétique , la mutation et la migration ou le flux de gènes .. La théorie synthétique est actuellement généralement acceptée par la communauté scientifique, bien qu'elle soit également critiquée pour ne pas intégrer le rôle de la construction de niche et de l' héritage extragénétique . Les progrès d'autres disciplines connexes, telles que la biologie moléculaire , la génétique du développement ou la paléontologie , ont enrichi la théorie synthétique depuis sa formulation vers 1940.20

Au 19ème siècle , l'idée que la vie avait évolué était un sujet de débat académique intense axé sur les implications philosophiques , sociales et religieuses de l'évolution. L'évolution en tant que propriété inhérente aux êtres vivants ne fait pas débat dans la communauté scientifique dédiée à son étude ; 3 Cependant, les mécanismes qui expliquent la transformation et la diversification des espèces font l'objet d'investigations scientifiques intenses et continues, faisant émerger de nouvelles hypothèses sur les mécanismes du changement évolutif basées sur des données empiriques tirées d'organismes vivants. 21 22​

Les biologistes évolutionnistes ont continué à étudier divers aspects de l'évolution en formulant des hypothèses ainsi qu'en construisant des théories basées sur des preuves provenant du terrain ou du laboratoire et sur des données générées par les méthodes de la biologie mathématique et théorique . Ses découvertes ont influencé non seulement le développement de la biologie, mais de nombreux autres domaines scientifiques et industriels, notamment l'agriculture , la médecine et l'informatique .

L'évolution est à la fois un « fait » (une observation, une mesure ou une autre forme de preuve) et une « théorie » (une explication complète d'un aspect de la nature qui est étayée par un grand nombre de preuves). Les Académies nationales des sciences, de l'ingénierie et de la médecine déclarent que la théorie de l'évolution est "une explication scientifique qui a été testée et confirmée tant de fois qu'il n'y a aucune raison impérieuse de continuer à la prouver ou de rechercher des exemples supplémentaires". 25

Preuve du processus évolutif 

Les preuves du processus évolutif proviennent de l'ensemble des preuves que les scientifiques ont rassemblées pour montrer que l'évolution est un processus caractéristique de la matière vivante et que tous les organismes vivant sur Terre descendent d'un dernier ancêtre commun universel . 26 Les espèces existantes sont une étape du processus évolutif, et leur richesse relative et leur niveau de complexité biologique sont le produit d'une longue série d'événements de spéciation et d' extinction . 27

L'existence d'un ancêtre commun peut être déduite de quelques caractéristiques simples des organismes. Tout d'abord, il y a des preuves de la biogéographie : Charles Darwin et Alfred Russell Wallace ont réalisé que la répartition géographique des différentes espèces dépend de la distance et de l'isolement des zones qu'elles occupent, et non de conditions écologiques et climatiques similaires, comme ce serait le cas. à prévoir si l'espèce était apparue en même temps déjà adaptée à son milieu. Plus tard, la découverte de la tectonique des plaques a été très importante pour la théorie de l'évolution, fournissant une explication des similitudes entre de nombreux groupes d'espèces sur des continents autrefois unis. 28Deuxièmement, la diversité de la vie sur Terre ne se résout pas en un ensemble complètement unique d'organismes, mais ils partagent plutôt un grand nombre de similitudes morphologiques. Ainsi, lorsque les organes de différents êtres vivants sont comparés, des similitudes se retrouvent dans leur constitution qui indiquent la relation qui existe entre les différentes espèces . Ces similitudes et leur origine permettent de classer les organes en homologues , s'ils ont la même origine embryonnaire et évolutive, et analogues , s'ils ont des origines embryonnaires et évolutives différentes, mais la même fonction. études anatomiquesont trouvé une homologie dans de nombreuses structures superficiellement aussi différentes que les épines des cactus et les pièges de diverses plantes insectivores qui indiquent qu'il s'agit simplement de feuilles ayant subi des modifications adaptatives. 29 Les processus évolutifs expliquent également la présence d' organes vestigiaux , qui sont réduits et n'ont pas de fonction apparente, mais qui montrent clairement qu'ils dérivent d'organes fonctionnels présents chez d'autres espèces, comme les os rudimentaires des pattes postérieures présents chez certains serpents . 

L'embryologie , à travers des études comparatives des stades embryonnaires de différentes classes d' animaux , offre un autre ensemble d'indices sur le processus évolutif. Il a été constaté qu'à ces premiers stades de développement , de nombreux organismes présentent des caractéristiques communes qui suggèrent l'existence d'un modèle de développement partagé entre eux, ce qui, à son tour, suggère l'existence d'un ancêtre commun. Le fait que les premiers embryons de vertébrés tels que les mammifères et les oiseaux aient des fentes branchiales , qui disparaissent ensuite au fur et à mesure du développement, peut s'expliquer s'ils sont apparentés aux poissons . 30

Un autre groupe d'indices vient du domaine de la systématique . Les organismes peuvent être classés en utilisant les similitudes mentionnées dans des groupes hiérarchiquement imbriqués, un peu comme un arbre généalogique . 31 17 Bien que la recherche moderne suggère qu'en raison du transfert horizontal de gènes , cet arbre de vie peut être plus compliqué qu'on ne le pensait auparavant, car de nombreux gènes se sont distribués indépendamment entre des espèces éloignées. 32 33

Les espèces qui ont vécu dans les temps anciens ont laissé des traces de leur histoire évolutive. Les fossiles , ainsi que l'anatomie comparée des organismes actuels, constituent la preuve paléontologique du processus évolutif. En comparant les anatomies des espèces modernes avec celles déjà éteintes, les paléontologues peuvent déduire à quelles lignées appartiennent l'une et l'autre. Cependant, la recherche paléontologique pour rechercher des connexions évolutives a certaines limites. En fait, il n'est utile que dans les organismes qui ont des parties du corps dures, telles que des coquilles , des dents ou des os . De plus, certains autres organismes, tels que les procaryotesLes « bactéries et les archées » ont un nombre limité de caractéristiques communes, de sorte que leurs fossiles ne fournissent aucune information sur leurs ancêtres. 34

Une méthode plus récente pour tester le processus évolutif est l'étude des similitudes biochimiques entre les organismes. Par exemple, toutes les cellules utilisent le même ensemble de base de nucléotides et d'acides aminés . 35 Le développement de la génétique moléculaire a révélé que l'enregistrement évolutif réside dans le génome de chaque organisme et qu'il est possible de dater le moment de la divergence des espèces grâce à l' horloge moléculaire basée sur les mutations accumulées au cours du processus d' évolution moléculaire . . 36 Par exemple, la comparaison entre les séquences d'ADNde l'homme et du chimpanzé a confirmé l'étroite similitude entre les deux espèces et a aidé à élucider quand l'ancêtre commun des deux existait. 

L'origine de la vie 

L' origine de la vie , bien qu'elle concerne l'étude des êtres vivants, est un sujet qui n'est pas abordé par la théorie de l'évolution ; puisque ce dernier ne traite que de l'évolution des êtres vivants, et non de l'origine, des modifications et des interactions des molécules organiques dont ils sont issus. 38

On ne sait pas grand-chose sur les stades les plus précoces et pré-développementaux de la vie, et les tentatives pour démêler l'histoire la plus ancienne de l'origine de la vie se concentrent généralement sur le comportement des macromolécules , car le consensus scientifique Il est courant que la biochimie complexe qui constitue la vie soit née de réactions chimiques simples, bien que des controverses persistent quant à la manière dont elles se sont produites. 39 Cependant, les scientifiques s'accordent à dire que tous les organismes existants partagent certaines caractéristiques - dont la présence d' une structure cellulaire et d'un code génétique - qui seraient liées à l'origine de la vie. 40​

On ignore également quels furent les premiers développements de la vie ( protobiontes ), la structure des premiers êtres vivants, ou encore l'identité et la nature du dernier ancêtre commun universel . 41 42 Les bactéries et les archées , les premiers organismes à laisser une empreinte dans les archives fossiles, sont trop complexes pour provenir directement de matériaux non vivants. 43Le manque d'indices géochimiques ou fossiles sur des organismes antérieurs a laissé un large champ libre aux hypothèses. Bien qu'il n'y ait pas de consensus scientifique sur la façon dont la vie a commencé, l'existence du dernier ancêtre commun universel est acceptée car il serait pratiquement impossible que deux ou plusieurs lignées distinctes aient pu développer indépendamment les nombreux mécanismes biochimiques complexes communs à tous les organismes vivants. 35 44

Il a été proposé que le début de la vie puisse avoir été des molécules auto-réplicantes telles que l'ARN 45 ou de simples assemblages cellulaires appelés nanocellules. 46 Les scientifiques ont suggéré que la vie est apparue dans les bouches hydrothermales , les geysers ou les fumerolles en haute mer pendant le Hadic . Une hypothèse alternative est celle du début de la vie dans d'autres parties de l'Univers, d'où elle aurait atteint la Terre dans des comètes ou des météorites, dans le processus appelé panspermie . 47

L'évolution de la vie sur Terre 

Arbre phylogénétique montrant la divergence des espèces modernes par rapport à leur ancêtre commun au centre. Les trois domaines sont colorés comme suit ; les bactéries en bleu, les archées en bleu clair et les eucaryotes en vert.Article principal: Histoire de la vie

Des études chimiques détaillées basées sur les isotopes du carbone des roches archéennes suggèrent que les premières formes de vie sont apparues sur Terre il y a probablement plus de 4,35 milliards d'années, à la fin de l'éon hadique , et il existe des indices géochimiques clairs , tels que la présence dans des roches anciennes. des isotopes du soufre produits par la réduction microbienne des sulfates - indiquant leur présence à l' ère paléoarchique , il y a trois mille quatre cent soixante-dix millions d'années. 48 Les plus anciennes stromatolites ―couches de roche produites par des communautés de micro-organismes― sont reconnues dans des strates de 3,7 milliards d'années,49 tandis que les microfossiles filiformes les plus anciens se trouvent dans les roches semi-mentaires des évents hydrothermaux datant de 3,770 à 4,28 milliards d'années trouvés au Canada . 50

De même, des fossiles moléculaires dérivés des lipides de la membrane plasmique et du reste de la cellule - appelés « biomarqueurs » - confirment que certains organismes similaires aux cyanobactéries habitaient les océans archéens il y a plus de 2,7 milliards d'années. Ces microbes photoautotrophes ont libéré de l'oxygène , qui a commencé à s'accumuler dans l' atmosphère il y a environ 2,2 milliards d'années et a définitivement transformé sa composition. 51 52 L'apparition d'une atmosphère riche en oxygène après l'émergence d' organismes photosynthétiquesil peut également être tracé par des dépôts de fer laminaires et les bandes rouges des oxydes de fer ultérieurs . L'abondance d'oxygène a rendu possible le développement de la respiration cellulaire aérobie , apparue il y a environ 2 milliards d'années. 53

Depuis la formation de ces premières formes de vie complexes, les procaryotes , il y a 4,25 milliards d'années, 54 55 milliards d'années se sont écoulées sans changement significatif de la morphologie cellulaire ou de l'organisation de ces organismes, 56 jusqu'à l'émergence des procaryotes eucaryotes issus de l'intégration d'une archée du clade Asgard et d'une alphaprotéobactérie formant une association coopérative appelée endosymbiose . 57 58 Les eucaryotes sont cladistiquement considérés comme un autre clade au sein des archées. 59Les bactéries incorporées dans les cellules hôtes archéennes ont initié un processus de coévolution , par lequel les bactéries ont donné naissance à des mitochondries ou à des hydrogénosomes chez les eucaryotes. 60 Il est également postulé qu'un virus à ADN géant similaire aux poxvirus a donné naissance au noyau des cellules eucaryotes car le virus avait été incorporé dans la cellule où, au lieu de se répliquer et de détruire la cellule hôte, il resterait à l'intérieur de la cellule, provoquant par la suite la noyau et donnant lieu à d'autres innovations génomiques. Cette théorie est connue sous le nom d' « eucaryogénèse virale ». 6162 Les preuves moléculaires et paléontologiques indiquent que les premières cellules eucaryotes sont apparues il y a environ 2,5 milliards d'années. 63

Un deuxième événement indépendant d'endosymbiose s'est produit il y a 2100-1900 millions d'années 63 qui a conduit à la formation de chloroplastes à partir d'une cyanobactérie et d'un protozoaire qui donneront naissance à des algues rouges et des algues vertes , plus tard à partir d'algues vertes qui ont réussi à sortir du milieu aquatique. environnement, les plantes ont évolué au cours du Cambrien . Par contre, les autres algues comme les diatomées ou les algues brunesils ont obtenu leurs chloroplastes par endosymbioses secondaires entre des protozoaires avec des algues rouges ou vertes, mais ne sont pas évolutivement liés aux algues rouges ou vertes. 64 65

La vie multicellulaire est née de l'union coloniale de micro-organismes pour parvenir à former des organes , des tissus et des corps féconds . D'après les analyses moléculaires et structurales, les animaux sont issus d'une union coloniale de protozoaires de type choanophlegelles formant des couronnes de microvillosités et ayant tendance à la spécialisation cellulaire, les choanoflagellés sont des protozoaires semblables aux spermatozoïdes animaux et aux cellules de type choanocytes présentés par certains animaux qui sont génétiquement les protistes les plus proches des animaux. Les champignons ont évolué à partir de protozoaires parasites amiboïdesqu'en raison de leur parasitisme ils perdaient la phagocytose , la remplaçant par l' osmose et qu'ils avaient tendance à former des colonies filamenteuses. Les champignons et les animaux sont les règnes de la nature génétiquement les plus proches les uns des autres et sont regroupés dans le clade Opisthokonta avec leurs protozoaires les plus proches. De plus, ses cellules sont uniflagellées et opisthocontes semblables aux spermatozoïdes. Bien que les champignons les plus évolués tels que les champignons ou les moisissures manquent de flagelles dans leurs cellules, il est conservé dans les champignons les plus primitifs tels que les chytrides ou les microsporidies ., donc les champignons ont évolué à partir d'ancêtres ressemblant à des animaux. 66 ​67 ​68​ Les moisissures visqueuses pourraient être un meilleur modèle de transition de la vie unicellulaire à la vie multicellulaire, puisque certaines amibes plasmodiales peuvent se regrouper en colonies et former une fructification capable de glisser sur le sol. D'autre part, les myxobactéries regroupées en colonies peuvent former de petits organes de fructification comme les amibes, ce qui montre que la multicellularité peut être acquise non seulement chez les eucaryotes, mais aussi chez les procaryotes.

Les fossiles les plus anciens qui seraient considérés comme des eucaryotes correspondent au biote français vieux de 2,1 milliards d'années, qui étaient probablement des moisissures visqueuses qui représenteraient les premiers signes de la vie multicellulaire. Les organismes mesuraient environ 12 cm et étaient constitués de disques plats avec une morphologie caractéristique et comprenaient des individus circulaires et allongés. À certains égards, ils ressemblent à certains organismes du biote édiacarien . De plus, selon des études scientifiques, ils pourraient avoir un état de vie multicellulaire et unicellulaire, puisqu'ils se développeraient à partir d'agrégats cellulaires capables de former des fructifications plasmodiales . 69 ​70 ​5271 72

L'histoire de la vie sur Terre était celle des eucaryotes unicellulaires, des bactéries et des archées jusqu'à il y a environ 580 millions d'années, lorsque les premiers organismes multicellulaires sont apparus dans les océans dans la période dite édiacarienne . Ces organismes sont connus sous le nom de biote de la période édiacarienne . 54 ​73 ​74

Il est possible que certains organismes édiacariens aient été étroitement liés à des groupes qui ont prédominé plus tard, comme les porifères ou les cnidaires . 75 Cependant, en raison de la difficulté à déduire les relations évolutives de ces organismes, certains paléontologues ont suggéré que le biote édiacarien représente une branche complètement éteinte , une "expérience ratée" de la vie multicellulaire, et que la vie plus tard multicellulaire a ensuite évolué à nouveau à partir d'unicellulaires non apparentés. organismes. 74Dans tous les cas, l'évolution des organismes multicellulaires s'est produite dans de multiples événements indépendants, dans des organismes aussi divers que les éponges , les algues brunes , les cyanobactéries , les champignons visqueux et les myxobactéries . 76

Peu de temps après l'apparition des premiers organismes multicellulaires, une grande diversité de formes de vie est apparue dans une période de dix millions d'années, lors d'un événement appelé l' explosion cambrienne , une brève période en termes géologiques, mais impliquant une diversification animale sans précédent documentée dans les fossiles trouvés dans les sédiments des schistes de Burgess , Canada . Au cours de cette période, la plupart des embranchements d' animaux d' aujourd'hui sont apparus dans les archives fossiles, ainsi qu'un grand nombre de lignées uniques qui se sont ensuite éteintes. La plupart des plans corporels des animaux modernes sont nés pendant cette période. 77

Les déclencheurs possibles de l' explosion cambrienne comprennent l'accumulation d'oxygène dans l'atmosphère due à la photosynthèse . 78 79

Il y a environ 500 millions d'années, des plantes et des champignons ont colonisé la terre et ont été rapidement suivis par des arthropodes et d'autres animaux. 80

Les amphibiens sont apparus dans l'histoire de la Terre il y a environ 300 millions d'années, suivis des premiers amniotes , puis des mammifères , il y a environ 200 millions d'années, et des oiseaux , il y a 150 millions d'années. Cependant, les organismes microscopiques, similaires à ceux qui ont évolué tôt, continuent d'être la forme de vie prédominante sur Terre, puisque la plupart des espèces et de la biomasse terrestre sont constituées de procaryotes.

Homo heidelbergensis

Homo heidelbergensis est une espèce éteinte du genre Homo , qui est apparue il y a plus de 600 000 ans et a duré au moins jusqu'à il y a 200 000 ans ( Chibaniense , milieu du Pléistocène ).

Il s'agissait d'individus de grande taille qui mesuraient en moyenne 1,75 m pour un poids de 62 kg chez les mâles et 1,57 m pour 51 kg chez les femelles. 2 Ils avaient de grands crânes mesurant 1 350 cm³ en moyenne, 2 très aplatis par rapport à ceux de l'homme moderne, avec des mâchoires saillantes et une grande ouverture nasale. 3 C'est la première espèce humaine chez laquelle il est possible de déceler les signes d'une mentalité symbolique . 4

Son nom scientifique dérive de la proximité de la ville de Heidelberg ( Allemagne ) avec le lieu où les premiers fossiles ont été trouvés, ce qui souligne le fait qu'il est le premier Homo à atteindre les steppes du centre et du nord de l'Eurasie.

Son anatomie a été largement décrite par les restes retrouvés sur le site de Sima de los Huesos à Atapuerca .

Homo heidelbergensis ou prototype juif. Il a ete deposè en Allemagne il y a

 6 000 000 d`annèes a eux-60 000 a nous. 

L'origine d' Homo heidelbergensis remonte à environ 600 000 ans en Afrique , d'où il s'est répandu en Europe , où, contrairement aux hominidés précédents, il a habité une large gamme géographique, pénétrant dans les froides steppes européennes pendant les glaciations du Pléistocène moyen . Quant à l'origine exacte de cette espèce, il existe un vif débat en raison des similitudes morphologiques (notamment crâniennes) que présente H. heidelbergensis avec Homo rhodesiensis .

Carte montrant les sites où des restes d' Heidelbergensis et de pré-néandertaliens ont été trouvés.

D'une part, divers chercheurs soutiennent que, sur la base de la similitude surprenante entre les deux espèces et de la difficulté à trouver des différences entre leurs restes, les deux devraient être reconnues comme une seule espèce, H. heidelbergensis (puisque celle-ci a été décrite 15 ans avant H. rhodesiensis) . De leur côté, d'autres chercheurs préfèrent séparer les populations africaines et européennes en différentes espèces sur la base de certains détails anatomiques. Quoi qu'il en soit, l'origine de H. heidelbergensis se situe en Afrique, où après 800 000 ans l'augmentation de la fréquence des cycles glaciaires-interglaciaires a produit une augmentation de l'aridité du continent qui a conduit à l'apparition de ce nouveau type de hominidés. 5​

Vesseau poblationnel Rhubriqkue attaque liston porthuggsz-lune terre-capacitè 300 000 indivvi-duel. Taille stade de maracana au bresil

Ainsi, deux courants sont établis pour expliquer l'apparition de H. heidelbergensis ː

• H. heidelbergensis apparaît en Afrique au début du Pléistocène moyen, d'où il se répand sur le continent européen, se divisant en deux populations qui donneront naissance aux Néandertaliens et aux Dénisoviens d'une part (population européenne), et à l'homme moderne d'autre part . (population africaine). .

• H. rhodesiensis est apparu en Afrique au début du Pléistocène moyen, d'où il s'est répandu sur le continent européen, donnant naissance à une nouvelle espèce, H. heidelbergensis , qui a ensuite évolué vers les Néandertaliens et les Dénisoviens ; De son côté, H. rhodesiensis a donné naissance à Homo sapiens il y a environ 130 000 ans en Afrique. 6 ​7 ​8 ​9

Une autre explication plus controversée établit Homo antecessor comme l'ancêtre de H. heidelbergensis et H. rhodesiensis , H. antecessor étant celui qui est originaire d'Afrique et a ensuite colonisé l'Europe, évoluant vers les deux espèces en raison de la séparation de leurs populations. 10 Ses détracteurs soulignent que l'un des défauts de cette théorie est la possibilité que les restes de H. antecessor appartiennent réellement à H. heidelbergensis . 11

Une fois colonisée en Europe , H. heidelbergensis a commencé à acquérir des traits néandertaliens il y a environ 400 000 ans, avec l'avènement de la période glaciaire de Mindel . Ceci, ainsi que la grande ressemblance physique avec les Néandertaliens des heidelbergensis trouvés dans la Sima de los Huesos de Atapuerca , a été proposé comme une indication que les populations de H. heidelbergensis ont été retirées des péninsules méditerranéennes pendant les phases glaciaires, en raison de ce que l'isolement des populations a généré un goulot d'étranglement qui a donné naissance à l'homme de Néandertal. 12

Enfin, entre 230 000 et 200 000 ans, H. heidelbergensis s'est éteint, remplacé par son parent, Homo neanderthalensis .

Fossiles 

La découverte fossile la plus ancienne de l'espèce est une mâchoire inférieure ( Mauer 1 ), trouvée en 1907 par un mineur à Mauer , près de Heidelberg . 1 On estime que cette mandibule date de 600 000 ans BP. 13 14

Plus tard, dans une grotte appelée Caune de l'Arago , en France , les restes fragmentaires d'une dizaine d'individus ont été retrouvés. Le plus complet est le visage et une partie du casse-tête d'un individu connu sous le nom d' homme de Tautavel , qui date d'environ 450 000 ans BP et ressemble fortement au crâne de l' homme de Petralona , ​​trouvé dans une grotte en Grèce .

D'autres sites où des fossiles attribués à cette espèce ont été trouvés sont Steinheim ( Allemagne ), Swanscombe ( Angleterre ) et la Sima de los Huesos dans la Sierra de Atapuerca ( Espagne ), où ont été trouvés 5000 fossiles appartenant à environ 30 individus, datant de 400 000 il y a 15 ans, considérés comme les ancêtres des Néandertaliens , ces vestiges sont très bien conservés ; Parmi eux, le crâne numéro 5 (populairement appelé "Miguelón") se distingue, qui est complet, 16​ et dont des études ont récemment été menées qui montrent unlatéralité dans le cerveau (il était droitier), 17 et un bassin très bien conservé d'un individu populairement connu sous le nom de "Elvis". Des fossiles correspondant à ce groupe ont été trouvés en Chine , sur le site de Dali ; un crâne d'il y a 280 000 ans et un squelette à Jinniushan .

A noter qu'à Terra Amata ( France ) des vestiges d'abris construits à l'époque d' H. heidelbergensis ont été retrouvés . Ces abris étaient de forme ovale, longs de vingt-cinq pieds et larges de vingt. À l'intérieur de l'abri, des restes de cendres ont été retrouvés.

Des fossiles apparentés à cette espèce ont été trouvés en Afrique , sur les sites de Bodo au nord-est de l' Éthiopie , avec un spécimen plus robuste mais similaire datant d'il y a 600 000 ans, et à Kabwe ( Zambie ). Également dans le lac Ndutu ( Tanzanie ). Les os post-crâniens concordent avec ceux d'Arago et indiquent qu'il s'agissait d'une forme robuste mais moderne. Les scientifiques sont divisés dans leur interprétation de ces fossiles africains. Certains les placent dans l'espèce H. heidelbergensis . 19D'autres pensent que les fossiles européens et africains appartiennent à deux espèces différentes, et que seules les populations africaines, classées comme Homo rhodesiensis ou Archaic H. sapiens , ont évolué en H. sapiens , alors que le nom H. heidelbergensis correspondrait uniquement aux fossiles. , qui présentent des apomorphies sans équivoque dans la lignée évolutive vers l'homme de Néandertal. 20 Il n'y a pas non plus d'unanimité sur l'interprétation de l' homme de Petralona ( Grèce ), qui pourrait être un H. heidelbergensis tardif ou plutôt un H. rhodesiensis ou un autre H. sapiensarchaïque qui est arrivé en Europe depuis l'Afrique, le long des côtes de la Méditerranée .

Les caractéristiques physiques d' Homo heidelbergensis présentent une large gamme de variabilité entre les individus d'époques et de périodes différentes, et même entre les individus appartenant à la même population. Ajouté au caractère fragmentaire des premiers vestiges trouvés au cours des premières décennies, il était difficile d'établir les caractéristiques communes de l'espèce jusqu'à la découverte d'un grand nombre de vestiges relativement complets sur le site de la Sierra de Atapuerca.

Ainsi, il a été possible d'estimer que H. heidelbergensis avait une hauteur comprise entre 1,70 et 1,80 m, et un poids d'environ 95 kg. Ils avaient une plus grande robustesse corporelle que l' Homo sapiens , qui serait augmentée dans leur évolution vers l ' Homo neanderthalensis . Le large bassin (de mêmes dimensions chez les hommes et les femmes) a généré un corps plus large et une plus grande séparation des jambes, qui, avec les bras, avaient des proportions modernes. Les différences physiques entre les sexes montrent un dimorphisme sexuel similaire à celui des humains modernes, avec une différence de taille d'environ 10%.

Le crâne présente des caractéristiques à la fois archaïques et modernes, avec des orbites plus ou moins quadrangulaires surmontées de larges crêtes supraorbitaires à double arc (d'épaisseur variable), une narine basse et large, un léger prognathisme facial et des mâchoires relativement robustes contrairement à la réduction des pièces dentaires postérieures par rapport à leurs ancêtres ; le neurocrâne présente des parois épaisses (environ un centimètre d'épaisseur), avec une partie postérieure arrondie et des proéminences plus ou moins marquées qui enveloppaient un cerveau compris entre 1100 et 1300 cm³. 5

Cependant, comme les restes sont plus proches de H. neanderthalensis , les différences anatomiques sont plus difficiles à identifier, puisque les populations européennes acquièrent un plus grand nombre de caractéristiques néandertaliennes. De plus, comme mentionné ci-dessus, ses caractéristiques physiques sont similaires à celles de H. rhodesiensis , présentant des difficultés concernant la classification taxonomique de l'espèce.

L'analyse morphologique des fossiles attribués à cette espèce a permis de proposer deux clades : le premier réunit la mandibule de Mauer, les fossiles d'Arago et même Petralona, ​​avec un groupe cosmopolite qui comprend les crânes de Kabwe et de Bodo en Afrique, et Dalí et Jinniushan en Chine ; le second comprend les fossiles de Steinheim, Reilingen et de la Sima de los Huesos à Atapuerca , et serait plus apparenté à l' homme de Néandertal , dans la mesure où il présente plusieurs synapomorphies avec lui . 21

L' analyse phénétique 22​ et l'étude des indices dentaires confirment cette différenciation, 23​ mais aussi, le fait qu'une population aussi ancienne que celle de Sima de los Huesos présente des morphologies très néandertaliennes, oblige à considérer qu'il se pourrait que De une population comme celle-ci, à travers un goulot d'étranglement, dans un refuge climatique, l'espèce H. neanderthalensis a émergé . 23

Le séquençage de l' ADN mitochondrial d' un fémur de Sima de Los Huesos a montré une plus grande relation avec les fossiles sibériens de l' hominidé de Denisovan qu'avec l'ADN de Néandertal, 24 ​25​ ce qui ouvre la voie à l'hypothèse d'une relation complexe entre les espèces distinctes d' Homo en Eurasie .

L'analyse génétique des fossiles de Sima de los Huesos (Meyer et al. , 2016) semble suggérer que H. heidelbergensis dans son ensemble devrait être inclus dans la lignée néandertalienne, en tant que "prénéandertalien" ou "néandertalien archaïque" ou "précoce", tandis que que le moment de la divergence entre les lignées néandertaliennes et modernes a été retardé avant l'apparition de H. heidelbergensis , il y a environ 600 000 à 800 000 ans, l'heure approximative de la disparition d' Homo antecessor . 26 27

L'industrie lithique associée aux restes de H. heidelbergensis appartient à l' Acheuléen ou Industrie de mode II, dont l'apparition s'est produite en Afrique vers 1,5 Ma. Cette industrie se caractérise pour être la première industrie lithique dans laquelle les premiers bifaces sont apparus, ce qu'elle implique un travail symétrique et prémédité de la pierre.

Ces outils ont été fabriqués à partir de matériaux disponibles dans la région, de sorte que les connaissances nécessaires à la fabrication de ces outils ont été apportées en Europe par H. heidelbergensis , et non les outils eux-mêmes. 28

En plus de ces outils, dans certains sites d'Afrique et d'Europe plusieurs lances en bois ont été retrouvées dans un état de conservation exceptionnel, ce qui montre que cette espèce possédait déjà des armes de jet qui lui permettraient de chasser les animaux à distance. 28 Leurs capacités de chasse ne font aucun doute, comme en témoignent les « lances de Schöningen » (Allemagne), un ensemble de huit lances en bois datant de 400 000 ans. 29

La preuve la plus ancienne de l'utilisation continue des feux de joie remonte à environ 400 000 ans, bien que l'on sache que le feu a été utilisé il y a 1,4 million d'années. À partir de 400 000 environ, les témoignages d'utilisation de foyers, associés à des outils acheuléens et à des ossements brûlés, commencent à se répandre dans toute l'Europe. Probablement grâce à l'utilisation habituelle des maisons, H. heidelbergensis a réussi à se répandre sur le continent européen et à l'habiter pendant une longue période. 5

Habitat 

Tout au long du Pléistocène moyen , divers changements climatiques se sont produits en raison des cycles glaciaires , au cours desquels les forêts qui couvraient l'Europe ont été remplacées par des steppes froides et vice versa. Apparemment , H. heidelbergensis habitait les deux types d' écosystèmes , bien que certains vestiges indiquent que pendant les périodes glaciaires, sa population était réduite aux zones les plus méridionales du continent, dans des refuges climatiques. 12

Pendant les interglaciaires, le continent était couvert de forêts feuillues tempérées et d'animaux associés aux milieux forestiers, tels que les sangliers ( Sus scrofa ), les macaques ( Macaca sylvana ), les cerfs ( Cervus elaphus , Dama clactoniana , Capreolus capreolus ), les éléphants à défenses droites. ( Elephas antiquus ), hippopotames ( Hipoppotamus antiquus ), rhinocéros ( Stephanorhinus hemitoechus , Stephanorhinus kirchbergensis ) et divers bovidés ( Bison schoetensacki). De son côté, durant les périodes glaciaires, l'écosystème dominant était les steppes d' armoises et d' herbes habitées par des animaux des plaines comme le mammouth des steppes ( Mammuthus trogontheri ), le bison ( Bison priscus ), le mouton ( Praeobivos , Soergelia ), le mouton ( Ovis antiqua ) , grands cerfs ( Praemegaloceros verticornis , Megaloceros savini ) et chevaux ( Equus germanicus , Equus mosbachensis ).

De leur côté, les carnivores de cette période étaient peu affectés par les changements climatiques, peuplant les milieux froids et tempérés avec divers panthéridés ( Panthera leo fossilis , Panthera gombaszoegensis , Panthera pardus ), des loups ( Canis mosbachensis ), des ursidés ( Ursus dolinensis , Ursus deningeri ) et les hyènes ( Crocuta crocuta ). 

Rhodesiensis

Homo rhodesiensis est une espèce d' hominidé fossile du genre Homo , trouvé pour la première fois en 1921 dans la localité appelée Broken Hill par les Anglais, actuellement Kabwe , en Zambie (anciennement Rhodésie du Nord, raison pour laquelle on l'appelait Rhodesian Man). On considère qu'il n'a vécu qu'en Afrique , de 600 000 à 160 000 ans avant le présent, durant le Chibaniense ( Pléistocène moyen ). Le crâne de Kabwe a été estimé à ce jour à 299 ± 25 mille ans avant le présent. 

Hommenikho dieux ou dieu de Homo heidelbergensis

La capacité neurocrânienne d' Homo rhodesiensis était relativement élevée, entre 1280 et 1325 cm³. Un crâne qui pourrait être le plus ancien de cette espèce, trouvé à Bodo, en Ethiopie , daté de 630 000 ans avant le présent, avait une capacité endocrânienne de 1 250 cm³. D'autres fossiles aux caractéristiques morphologiquement similaires ont été retrouvés en Afrique du Sud ( Homme de Saldanha ), en Tanzanie , au Maroc et en Algérie .

Morphologiquement, il conserve certains traits anciens communs à Homo erectus , Homo ergaster et Homo antecessor , il en possède d'autres qui lui ont permis d'être apparenté à Homo heidelbergensis et Homo neanderthalensis , mais il présente également des traits qui pointent vers Homo sapiens . Pour ces caractéristiques intermédiaires, il a été comparé à l' homme de Petralona .

Phillip Rightmire (1998) considère que les fossiles africains du Pléistocène moyen devraient être inclus dans l'espèce Homo heidelbergensis , dont descendraient donc à la fois les Néandertaliens et H. sapiens . De son côté, le paléoanthropologue français Jean-Jacques Hublin (2001) a supposé que l' Homo rhodesiensis est une espèce précurseur de l'Homme de Néandertal , qui n'avait aucun rôle dans la phylogenèse de H. sapiens . Mais, selon Tim White (2003), il est très probable que H. rhodesiensis soit ancêtre d' Homo sapiens idaltu .

Reconstitution de H. rhodesiensis de 1922, par Amédée Forestier.

Manzi (2004) considère également que l'identification d'une seule espèce entre Homo erectus et Homo sapiens est une simplification excessive et occulte la présence déterminante de lignées séparées à des échelles macro-régionales. Pendant des années, des scientifiques tels que Koenigswald (1971) avaient proposé de classer les découvertes d'Europe et d'Afrique en une lignée prénéandertalienne et une lignée présapiens , respectivement. L'étude de l' ADN mitochondrial humain et des haplogroupes du chromosome Y a montré que tous les humains actuels viennent d' Afrique .. Par conséquent, malgré les similitudes, les fossiles africains du Pléistocène moyen appartiennent à une lignée évolutive qui leur est propre et forment un groupe distinct de la lignée évolutive européenne. Pour désigner ces populations africaines sur le modèle de H. sapiens , il serait alors justifié d'utiliser le nom d' Homo rhodesiensis comme espèce différenciée (Arsuaga et al., 1999 ; Bermúdez de Castro et al., 2003).

Enfin, certains experts séparent un autre clade en une espèce plus récente, Homo helmei , ou du moins en un groupe distinct. Rightmire (2009) a classé les fossiles africains de Bodo , Elandsfontein, Ndutu, Omo 2 et le crâne de Kabwe dans un groupe différent de l'autre auquel il précède, dont ferait partie le crâne de Florisbad , avec LH 18 (Ngaloba, in Laetoli ), KNM-ER 3884 et Omo 1 , ce dernier groupe, qui représenterait la population antécédente immédiate du premier H. sapiens et qui coïncide avec le groupe du H. helmei proposé, qui pour Sally McBrearty et Alison Brooks (2002) est liée à la dernière étape de l'apparition progressive en Afrique du comportement humain moderne ; et pour Robert Foley et Martha Mirazón Lahr (1997) il est associé à l'apparition de la technologie disséminée par H. sapiens .

Homo rhodesiensis est maintenant considéré, par la plupart, comme un synonyme d' Homo heidelbergensis , ou peut-être une sous-espèce africaine d' Homo heidelbergensis sensu lato comprise comme une espèce polymorphe dispersée en Afrique et en Eurasie avec une aire de répartition couvrant le Pléistocène moyen ( c. 0, 8 -0,12 Ma). note 1 D'autres noms ont également été proposés, tels que Homo sapiens arcaicus [ citation nécessaire ] et Homo sapiens rhodesiensis . [ citation nécessaire ] White et al. (2003) ont suggéré Rhodesian Man comme l'ancêtre deHomo sapiens idaltu (Herto Man). [ citation nécessaire ]

La dérivation d' Homo sapiens à partir d' Homo rhodesiensis a souvent été proposée , mais est obscurcie par une lacune dans les archives fossiles humaines de 400 à 260 ka . [ citation nécessaire ]

En 2021, les chercheurs Mirjana Roksandic , Predrag Radović , Xiu-Jie Wu et Christopher J. Bae ont proposé de changer le nom de l'espèce en Homo bodoensis , arguant qu'il est mal défini et utilisé de manière variable; ainsi que pour être associé au bagage sociopolitique de l' Empire britannique 3 , rappelant le magnat des mines et premier ministre de la colonie du cap Cecil Rhodes , ainsi que le territoire colonial de la Rhodésie . 4 ​5 ​6​ Cependant, les règles deCódigo Internacional de Nomenclatura Zoológica indican que «el nombre valido de un taxón es el nombre disponible mas antiguo que se aplique», 7​ por lo que Homo rhodesiensis se mantendría al haberse acuñado en 1921, mientras que el nombre H. bodonesis es un sinónimo plus moderne. Un autre synonyme plus moderne est Homo saldanensis , un nom proposé en 1955 par Matthew Robertson Drennan qui était basé sur le crâne SAM-PQ-EH 1 d' Elandsfontein , Hopefield ( Afrique du Sud ). 

Homme Saldanha

Homme de Saldanha, crâne de Saldanha ou crâne d' Elandsfontein sont les noms communs du spécimen portant le numéro de catalogue SAM-PQ-EH 1 , 1​ d'un crâne fossile partiel d' Homo heidelbergensis , d'un âge compris entre 200 000 et 500 000 ans (avec des désaccords majeurs) , 4​ dans le Chibaniense . Il a été découvert par Keith Jolly et Ronald Singer le 8 janvier 1953 à Elandsfontein , Hopefield ( Afrique du Sud ) et décrit la même année par Matthew Robertson Drennan.. 2 ​5 ​6 ​7

Rencontre 

Il existe un grand écart entre les datations données pour le crâne de Saldanha et les outils lithiques associés, offrant une large gamme de datations qui oscillent de 100 ka à près d'un million d'années. Beaucoup ont été faits indirectement, comme l'utilisation de la faune découverte. note 1​ Selon la date retenue, le fossile serait situé à différents étages du Pléistocène : Calabriense , Chibaniense ou Tarantiense .

En 1953, Drennan a donné une définition du fossile comme "Néandertaloïde". 8 Singer (1954) est celui qui a rendu visible la ressemblance de Saldanha avec Kabwe et LH 18 , et il existe encore un certain consensus pour cataloguer ensemble Saldanha et Kabwe. 61 La première attribution du fossile, également par Drennan (1955), était à une nouvelle espèce, Homo saldanensis . 11 William Straus (1957) a proposé d'inclure ce crâne et Broken Hill 1 dans Homo sapiens rhodesiensis . 8 ​12​ Singer (1958) a indiqué une population avec quelques différences avec les NéandertaliensEuropéens. 2​ Non sans garder la porte ouverte à d'autres, car le multirégionalisme par rapport à l'origine unique de l'Afrique pour H. sapiens génère de nouvelles lignées au fur et à mesure que de nouvelles données deviennent disponibles. 13 La ressemblance avec Kabwe pourrait aussi prolonger l'attribution qui a été faite par certains, Homo rhodesiensis , à Saldanha. 14 . Comme indiqué, il reste également ouvert à l'affectation au taxon H. heidelbergensis . 15

Les os ont subi une érosion avant de se fossiliser, ce qui a permis d'étudier les couches internes. 16

Des restes fossiles ont été trouvés à la surface d'une dune, initialement dix fragments, numérotés de 1 A à 1 J. Lors de visites ultérieures, au cours des mois suivants, d'autres fragments ont été récupérés, jusqu'à un total de 27, certains à plus de 400 mètres. Depuis le premier. 6 Le résultat est une calvaria partielle et une partie de la branche mandibulaire droite. Ce dernier n'a été décrit par Singer et Drennan qu'en 1955. 1 Il montre un tore supraorbitaire massif et un crâne bas 9 dont la capacité a été estimée à 1225 cm³. 

Ancêtre homo ( NNavighand Dieu restè dans le vaisseau MHer)

Vesseau Mher Indepandancedhayy-Orion 5-capacytty 300 lhuemmuriens deja citès.

Homo antecessor est une espèce éteinte appartenant au genre Homo , dont les restes fossiles ont été découverts en 1994 dans la Sierra de Atapuerca , en Espagne, et qui ont été datés d'environ 800 000 ans, correspondant à la période Calabriense durant le Pléistocène inférieur . 2

Son nom vient du latin : Homo - « homme » ; antecessor - "explorateur", "pionnier" ou "premier colon", car il était considéré comme la plus ancienne espèce d'hominidés d'Europe. 3 Des vestiges fossiles ou lithiques ont été trouvés dans des sites européens datant de 1 à 1,6 millions d'années, mais aucun n'a suffisamment de restes fossiles pour pouvoir les attribuer à une espèce humaine précise, ainsi Homo antecessor continue d'apparaître comme l'espèce la plus ancienne en Occident et Europe centrale.

Il s'agissait d'individus de grande taille (au moins 160 cm), forts, à la poitrine large et plutôt lourds, avec une morphologie faciale unique , comprenant des os du visage aux traits "modernes", mais des couronnes et des racines dentaires "primitives", et avec un cerveau plus petit que celle des HSAM (Homo Anatomically Modern Sapiens). 4 Ses membres étaient de longues rotules minces et ses pieds indiquent que H. antecessor marchait et transmettait le poids corporel différemment des humains modernes.

H. antecessor fabriquait des galets et de simples éclats de quartz et de silex entre autres matériaux. Cette industrie lithique de mode 1 peut représenter un précurseur de l'industrie acheuléenne , qui s'est ensuite propagée en Europe occidentale et en Afrique. Nous n'avons aucune preuve de l'utilisation du feu, ils ont donc dû habiter l'intérieur de la péninsule ibérique pendant les périodes chaudes et sur la côte pendant les périodes froides.

Il y a un débat scientifique intense concernant la classification taxonomique de H. antecessor et ses relations avec d'autres espèces du genre Homo , puisque les spécimens connus représentent des stades juvéniles et qu'un crâne adulte complet est manquant. L'augmentation des archives fossiles en Europe et en Afrique et les nouvelles méthodes ont conduit à différentes interprétations de sa position phylogénétique hypothétique et des scénarios évolutifs possibles. 5

En 1997, le groupe de recherche d'Atapuerca , avec le soutien d'autres paléoanthropologues , considérait les restes d' hominine découverts comme une nouvelle espèce, H. antecessor , suggérant qu'il s'agissait d'un lien évolutif entre H. ergaster et H. heidelbergensis , 6 et qui serait donc être un ancêtre probable de la lignée H. heidelbergensis - H. neanderthalensis , étant à son tour le dernier ancêtre commun (UAC) entre les humains modernes et les Néandertaliens . H. antecessor a une mosaïque unique detraits primitifs du clade Homo , certains traits dérivés présents chez l'homme actuel, certains traits dérivés partagés avec H. neanderthalensis et ses ancêtres du Pléistocène moyen européen , et d'autres avec les hominidés du Pléistocène moyen d'Asie. La spéciation peut avoir eu lieu en Afrique de l'Ouest/ Eurasie , donnant naissance à un nouveau clade Homo . H. antecessor pourrait être une branche latérale de ce clade qui sera plus tard à l'origine de l'UAC, située dans la région la plus occidentale du continent eurasien. 5

D'autre part, certains scientifiques considèrent que les restes d' H. antecessor appartiennent à des individus d' H. heidelbergensis , qui habitaient l'Europe il y a entre 600 000 et 250 000 ans au Pléistocène moyen. 3 Enfin, d'autres scientifiques les considèrent comme une variété d' Homo erectus / Homo ergaster . sept

Une autre question qui reste sans réponse est quelle a été la route d'arrivée de ces hominidés en Europe. Les hominidés de Sima del Elefante à Atapuerca sont différents de H. erectus , mais présentent des similitudes avec des spécimens trouvés en Asie. Ils pourraient provenir d'une migration de ceux d'Afrique il y a 1,9 Ma, qui auraient traversé l'Europe par le Couloir Levantin , tandis que leurs organismes se sont adaptés aux conditions environnementales jusqu'à constituer une démo différenciée qui donnerait naissance à H. antecessor . 8 L'autre hypothèse est une traversée de l'Afrique vers l'Europe par le détroit de Gibraltar et la mer d' Alboran . 

On savait depuis longtemps que la Sierra de Atapuerca, au nord de l'Espagne, à 14 km de Burgos, regorgeait de restes fossiles . C'est un paysage karstique où se sont formées de nombreuses grottes, qui se sont comblées au Pléistocène . La découverte du potentiel archéologique de cette Sierra a eu lieu au début du XXe siècle lors de la construction d'une ligne de chemin de fer minier, qui n'a jamais été achevée.

Carte des gisements d'Atapuerca

La première exploration a été effectuée en 1966 par le préhistorien espagnol Francisco Jordá Cerdá qui a trouvé des fossiles d'animaux et des outils en pierre, mais en raison du manque de ressources, il a dû abandonner l'exploration. En 1976, le paléontologue espagnol Trinidad Torres a enquêté sur la Gran Dolina à la recherche de fossiles d'ours, récupérant quelques Ursus , mais a été conseillé par le groupe spéléologique Edelweiss de continuer jusqu'à la Sima de los Huesos voisine , où il a trouvé des fossiles d'ours et des fossiles humains archaïques. Cela a déclenché une exploration massive de la Sierra de Atapuerca, dirigée par le paléontologue espagnol Dr Emiliano Aguirre ., et plus tard par les directeurs actuels Dr José María Bermúdez de Castro , Dr Eudald Carbonell et Dr Juan Luis Arsuaga . Atapuerca s'est avéré être le plus important gisement de fossiles du Pléistocène moyen au monde, initialement daté entre 780 000 et 125 000 ans. Rien qu'à Sima de los Huesos, en 1993, plus de 1 300 fossiles attribuables au genre Homo ont été récupérés .

En 1990, sur le site de Sima de los Huesos, l'équipe d'Atapuerca a découvert des outils en pierre datant de près d'un million d'années, contredisant l'hypothèse de l'époque selon laquelle le genre Homo avait peuplé l'Europe il y a seulement 500 000 ans.

Les fouilles de la Gran Dolina reprennent en 1992, et le 8 juillet 1994, des restes humains archaïques sont retrouvés au niveau TD6, que les datations successives ont consolidé avec un âge de 780 000 à 850 000 ans, ce qui fait avancer de 300 000 ans l'Europe. colonisation par rapport à ce qui était supposé à cette époque (plus tard on saura que cette colonisation a duré plus d'un million d'années). 9 Initialement, ces fossiles ont été publiés comme une ancienne population de H. heidelbergensis du Pléistocène moyen, d'une lignée évolutive qui donnerait naissance aux Néandertaliens classiques . dix

Lors de la campagne de 1995, le Dr Aurora Martín Nájera a découvert le maxillaire d'un individu immature de 10 ou 11 ans (ATD6-69), qui s'appelait "le garçon de la Gran Dolina" (on saura plus tard qu'il correspondait à une fille), étudié par le Dr Arsuaga et ses collaborateurs en 1997, et au visage proche d' Homo sapiens (orientation coronale de la face infraorbitaire et fosse canine de type H. sapiens , nez projeté vers l'avant,...). 11 Ceci et l'étude consciencieuse des fossiles humains, des mammifères et de l'industrie lithique qui les accompagnaient, ont conduit l'équipe d'Atapuerca à proposer le 30 mai 1997 dans un article de la revue Science, une nouvelle espèce du genre Homo, H. antecessor et supposée être l' ancêtre commun de H. sapiens et H. neanderthalensis . L'accueil a été froid par la communauté scientifique, puisque les premières données d'ADN fossile situent la divergence entre les deux espèces à 400 000 ans. 9 L' holotype de la nouvelle espèce était le spécimen ATD6-5 , un fragment du corps mandibulaire droit qui préserve les molaires et quelques dents isolées. 12

En 2003, de nouveaux restes fossiles d' H. antecessor ont été obtenus qui ont fourni de nombreuses informations et identifié des caractères liés à H. sapiens ou partagés avec H. neanderthalensis et ses ancêtres du Pléistocène moyen. L'idée que H. antecessor est liée à l'origine de notre espèce et de l' homme de Néandertal s'est consolidée , tandis que les généticiens ont repoussé la limite UAC à 765 000 ans. 9

Sites potentiels liés à H. antecessor 

La plupart des restes de H. antecessor ont été trouvés sur le site de Gran Dolina dans la Sierra de Atapuerca (Espagne). D'autres sites potentiels liés à cette espèce, bien que certains soulèvent de sérieux doutes comme nous le verrons plus loin, sont la Sima del Elefante dans la même Sierra de Atapuerca, le site de Ceprano (Italie) et le site de Happisburgh à Norfolk (Angleterre).

Site de la Gran Dolina, Atapuerca, Espagne 

Situé dans la tranchée ferroviaire de la Sierra de Atapuerca (Burgos, Espagne), le site de Gran Dolina est constitué de sédiments du Pléistocène accumulés dans une ancienne grande grotte, qui au fil du temps s'est remplie d' argile , de sable , de gravier et de blocs de calcaire _ Sa colonne géologique s'étend sur 25 mètres, divisée en 11 unités stratigraphiques , du plus ancien TD-1 en bas au plus moderne TD-11 en haut. 13

En 1993, un premier échantillonnage (fouille verticale) de 6 m 2 a été réalisé , où les premiers restes osseux associés au genre Homo sont apparus dans la strate TD6 , ce qui a justifié une enquête plus approfondie. Les premiers restes (fragments d'os et dents attribuables au genre Homo ) de H. antecessor ont été récupérés dans la strate TD6-2 en juillet 1994, une strate qui a reçu le surnom d'Aurora du nom de son découvreur, l'archéologue Aurora Martín Nájera. 14​ Le niveau TD6 a une épaisseur de 2,5 mètres et est formé par une coulée de lavematrice argileuse. La couche TD6-2 a une épaisseur de 20 à 30 cm et est constituée de matériaux argileux plus fins, issus d'une sédimentation calme . 8

Au cours des campagnes de 1994 et 1995, 86 restes humains d'au moins six individus 15 et 150 artefacts de mode 1 ont été récupérés dans la strate Aurora et le niveau TD6. L' étude des fossiles humains a montré une combinaison unique de traits primitifs et dérivés par rapport au clade Homo , qui a conduit à la proposition d' une nouvelle espèce , H. antecessor , en 1997 . Au cours des campagnes de 2003 à 2007, une section triangulaire de 13 m 2 a été fouillée , où 80 autres restes humains ont été récupérés, la séquence stratigraphique TD6 a été affinée et des informations géochronologiques supplémentaires ont été trouvées , ce qui a permis d'émettre des hypothèses supplémentaires sur l'origine de H.prédécesseurque nous verrons plus tard.